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研究人员在(zai)海南南繁(fan)基地种(zhong)植的(de)玉米试验田 李文(wen)强供图(tu)

实现(xian)籽(zi)粒机(ji)收是我国(guo)玉米产业发展(zhan)的(de)(de)重要方(fang)向，而(er)玉米成熟(shu)籽(zi)粒的(de)(de)含(han)水量是决定籽(zi)粒机(ji)械化收获的(de)(de)关键因素。

“玉(yu)米(mi)籽粒含(han)水(shui)量属于典型(xing)的(de)(de)数量性状遗传，控制其(qi)性状的(de)(de)基因比较复杂，测(ce)定方法繁琐，目前在(zai)基础研究方面进(jin)展缓慢，也制约了脱水(shui)快玉(yu)米(mi)品种的(de)(de)选育(yu)进(jin)程(cheng)。”华(hua)CQ9电子(zi)业大学(xue)玉(yu)米(mi)团队教授(shou)严建兵在(zai)接受(shou)《中国(guo)科(ke)学(xue)报》采访时说。

近(jin)日，华(hua)CQ9电子(zi)业大学玉米(mi)团队在《植物(wu)生(sheng)物(wu)技(ji)术(shu)》杂志发表最新成(cheng)果，揭(jie)示了玉米(mi)籽(zi)粒(li)含(han)水量动态变化的遗传结构，并首次克隆了一(yi)个影响玉米(mi)籽(zi)粒(li)脱(tuo)水的主(zhu)效基因GAR2，为选育快速脱(tuo)水玉米(mi)提供宝贵的基因资源。

机械化收获带来的品(pin)种难题

“过(guo)去(qu)我们国(guo)家玉(yu)(yu)米(mi)收获(huo)靠的(de)是人工，农民到地(di)里(li)摘玉(yu)(yu)米(mi)穗，那(nei)时候劳动(dong)力(li)(li)成本很低。但现(xian)在我国(guo)农村劳动(dong)力(li)(li)成本大(da)大(da)增加，要提高玉(yu)(yu)米(mi)种植收益(yi)就得(de)依靠机械化采收。”长期从事玉(yu)(yu)米(mi)研究的(de)中(zhong)国(guo)农业大(da)学教授徐明良告诉《中(zhong)国(guo)科学报》。

其中，玉(yu)(yu)米籽粒机械化直收是玉(yu)(yu)米生(sheng)产(chan)十分(fen)重(zhong)要的一个(ge)环(huan)节。而主要影(ying)响因素之一就是收获时(shi)玉(yu)(yu)米籽粒含水量。

符合(he)机(ji)收的籽粒含(han)水量(liang)需要(yao)在25%以下，而我国大部分玉米品种收获时籽粒含(han)水量(liang)在30%~35% 之间。

论文共同(tong)通讯作者、华(hua)CQ9电子(zi)业(ye)大学(xue)副教授肖(xiao)英杰介绍，玉米(mi)籽粒收获时的含(han)水量(liang)(liang)主要由生(sheng)理成(cheng)熟时籽粒含(han)水量(liang)(liang)和成(cheng)熟后脱水速率(lv)决定。

研(yan)究(jiu)发现，籽(zi)粒成(cheng)熟后脱水(shui)速率由环(huan)境因素主导，在含水(shui)量超过30%时(shi)，主要受温度(du)和空气湿(shi)度(du)影(ying)响。

实际上，靠田间(jian)长时间(jian)站杆脱水可(ke)以让玉(yu)(yu)米(mi)籽粒含水量(liang)达到机收(shou)(shou)要(yao)(yao)求，然而，我(wo)国(guo)大部分(fen)玉(yu)(yu)米(mi)种(zhong)植区(qu)都采(cai)取轮作(zuo)制(zhi)度，“收(shou)(shou)完玉(yu)(yu)米(mi)马上要(yao)(yao)种(zhong)下一茬作(zuo)物，例如黄(huang)淮海地区(qu)要(yao)(yao)马上种(zhong)冬小(xiao)麦，及时抢(qiang)夺热量(liang)，否(fou)则会(hui)严重影响小(xiao)麦收(shou)(shou)成。”严建兵说。

不仅轮作区(qu)玉米(mi)来不及(ji)等(deng)到含(han)水(shui)(shui)(shui)量下降(jiang)就要采(cai)收(shou)，东北玉米(mi)种植区(qu)的(de)成(cheng)熟玉米(mi)也需要快速(su)脱水(shui)(shui)(shui)，否则(ze)遇到霜冻或温度过低，水(shui)(shui)(shui)分也无法下降(jiang)到机(ji)收(shou)需求的(de)水(shui)(shui)(shui)平。

而且(qie)，“额外(wai)晾晒或(huo)烘(hong)干，会增加不少人(ren)工和(he)运输成本(ben)”。严建(jian)兵认为，既然外(wai)部环境无法改(gai)变，那育(yu)种(zhong)科学(xue)家就只好从玉米品种(zhong)上着(zhe)手(shou)，通(tong)过遗传改(gai)良选育(yu)快(kuai)速脱(tuo)水玉米品种(zhong)，适(shi)应当(dang)前机械(xie)化(hua)收获(huo)需求是产业发展的重要诉求。

徐明良认为，要培育出(chu)符合我(wo)国(guo)玉(yu)米种(zhong)植条件的(de)品种(zhong)，必须依靠国(guo)内科学(xue)家(jia)的(de)力量。尽管(guan)我(wo)国(guo)已经引进了一(yi)些国(guo)外玉(yu)米品种(zhong)，它(ta)们也(ye)能符合籽粒直收(shou)的(de)条件，但这些品种(zhong)的(de)种(zhong)植面积并(bing)不(bu)多，远(yuan)远(yuan)不(bu)能满足大面积机(ji)收(shou)的(de)需求。

只是，近十年(nian)来(lai)，我国(guo)农业科(ke)学家才开始研究如何培(pei)育出适(shi)合(he)我国(guo)玉米机械化种(zhong)植的品(pin)种(zhong)。

严建(jian)兵告诉记者，美国(guo)的玉(yu)米(mi)(mi)机(ji)收品种已(yi)经(jing)经(jing)历(li)了100多年的选育历(li)程，因为美国(guo)玉(yu)米(mi)(mi)种植业(ye)一开始就(jiu)要依靠机(ji)械采收。我国(guo)的相关研究起步较晚，是由于我国(guo)农业(ye)对机(ji)械化(hua)需求(qiu)是近十年来(lai)才出现的。

要在短时间内培育出符合玉(yu)米籽粒直收品(pin)种，成为了科学家的一个(ge)难(nan)题。

“挖掘”基因组里(li)的“宝(bao)藏”

早期有研(yan)究认为(wei)，玉米籽粒生理(li)成熟(shu)时含水量(liang)受遗传因素控制。

肖英(ying)杰介绍，由于不同玉(yu)米(mi)基因型的生理(li)成(cheng)熟期差异(yi)较大，早期研究籽(zi)粒(li)(li)含水(shui)量(liang)(liang)，主要通过(guo)测(ce)量(liang)(liang)烘干后生物量(liang)(liang)差异(yi)来间(jian)接(jie)测(ce)量(liang)(liang)含水(shui)量(liang)(liang)，方法繁(fan)琐，耗时耗力，无法直接(jie)指导育种应用，也很难了解籽(zi)粒(li)(li)生理(li)成(cheng)熟过(guo)程(cheng)中含水(shui)量(liang)(liang)的动态变化。

此前，一直(zhi)没有玉(yu)米籽粒含水量相关(guan)基因克隆的报道(dao)，基础研究相对滞(zhi)后。

玉(yu)米水分调控(kong)基(ji)(ji)因(yin)是数量性(xing)状基(ji)(ji)因(yin)，也就是说(shuo)控(kong)制该性(xing)状的基(ji)(ji)因(yin)数目较多(duo)，每个基(ji)(ji)因(yin)发挥的效应都不大(da)，所以要找到主效基(ji)(ji)因(yin)或者所有调控(kong)该性(xing)状的基(ji)(ji)因(yin)是一项非常复(fu)杂的研(yan)究。

“我们依靠非常好的玉米材料和高密度(du)的标(biao)记手段解决了这个问(wen)题(ti)。”严建兵说。

此前(qian)，严建(jian)兵团(tuan)队以(yi)其自身牵(qian)头收集(ji)并(bing)被(bei)国内外同行(xing)广泛(fan)使用(yong)的(de)玉(yu)米关联群体(ti)为基(ji)(ji)础，整合(he)了该(gai)群体(ti)的(de)基(ji)(ji)因组(zu)、转录组(zu)、表(biao)型组(zu)、代谢组(zu)、表(biao)观(guan)基(ji)(ji)因组(zu)、遗(yi)传变异以(yi)及遗(yi)传定位结果等多(duo)组(zu)学大(da)数据(ju)，构建(jian)了玉(yu)米属综合(he)数据(ju)库(ku)ZEAMAP。

论文第一(yi)作者、华CQ9电子业大学李文强介(jie)绍，利用上述玉米关联群体507份自交系，严建(jian)兵团队在全(quan)国五个(ge)典型(xing)环境布置了田间(jian)试验(yan)。借助手持式(shi)水(shui)(shui)分(fen)测(ce)定仪连续动态(tai)监测(ce)玉米籽粒含水(shui)(shui)量(liang)，通过(guo)人为控制(zhi)授(shou)粉(fen)时(shi)间(jian)，保(bao)证测(ce)定时(shi)间(jian)的统一(yi)性(xing)，每6天测(ce)量(liang)一(yi)次(ci)，连续测(ce)量(liang)5次(ci)，累计收集了超(chao)过(guo)75万(wan)个(ge)含水(shui)(shui)量(liang)数(shu)据点(dian)。通过(guo)对(dui)数(shu)据的比较分(fen)析(xi)，建(jian)立(li)了相对(dui)简单，可操作性(xing)的玉米籽粒田间(jian)水(shui)(shui)分(fen)实(shi)时(shi)检(jian)测(ce)技(ji)术。

严(yan)建兵(bing)把这个过程比喻成挖(wa)掘“宝藏”。藏在玉米(mi)基(ji)因(yin)组里的籽粒(li)水(shui)分(fen)控制基(ji)因(yin)就像(xiang)一粒(li)粒(li)宝石。

首先，研究团队需要确认(ren)在什么(me)地方肯定能“挖(wa)”到“宝石”。“我(wo)们构建(jian)的玉(yu)米关联群(qun)体507份自(zi)交系涵盖了栽培玉(yu)米80%以上的遗(yi)传多样性，这里面含(han)有绝大多数的玉(yu)米重要性状的基(ji)因，包括水分控制(zhi)基(ji)因。”

接着(zhe)，研究团队就(jiu)(jiu)要找(zhao)到好的(de)方法“挖(wa)(wa)”出“宝(bao)石”。“这就(jiu)(jiu)好像在(zai)北(bei)京到武汉(han)的(de)直(zhi)线上肯定有宝(bao)石，以前(qian)每(mei)隔(ge)10公(gong)里挖(wa)(wa)一下，现在(zai)我们每(mei)隔(ge)1公(gong)里挖(wa)(wa)一下，挖(wa)(wa)到宝(bao)石的(de)概率就(jiu)(jiu)会大大提(ti)高。”在(zai)研究中，“挖(wa)(wa)掘(jue)”距离是(shi)由(you)此前(qian)获得的(de)125万个(ge)高质量的(de)单核(he)苷酸多态性（SNP）标记决定的(de)，也就(jiu)(jiu)是(shi)说，他们在(zai)玉米基(ji)因组中的(de)“挖(wa)(wa)掘(jue)点”多达125万个(ge)。

结合(he)上述(shu)田间(jian)实验得到的不同时空下的玉米籽粒含(han)水(shui)量(liang)表型数(shu)据，在全基因组水(shui)平(ping)，他们共(gong)鉴定到71个影(ying)响籽粒含(han)水(shui)量(liang)的数(shu)量(liang)性状(zhuang)位点（QTL）。“挖到了71颗宝石。”严建兵说。

育种(zhong)之路漫(man)漫(man)

进一步，他们发现，这些数(shu)量性状位点之间(jian)，以及数(shu)量性状位点和(he)环(huan)境之间(jian)，都存在显著的相互作用。

严建兵(bing)解释说(shuo)，单个的数(shu)量(liang)(liang)性(xing)状位(wei)点往(wang)(wang)往(wang)(wang)要和其他(ta)位(wei)点结合起来发挥作用，才(cai)能(neng)调控下(xia)游基因或分(fen)(fen)子机制，从而影(ying)响(xiang)玉(yu)米籽粒水分(fen)(fen)含量(liang)(liang)；同时，一些数(shu)量(liang)(liang)性(xing)状位(wei)点对环境温度(du)和湿度(du)发生响(xiang)应，在(zai)不同环境下(xia)被激(ji)活，从而启动后续的分(fen)(fen)子机制，也会调控不同时间段(duan)的玉(yu)米籽粒水分(fen)(fen)含量(liang)(liang) 。

“这也暗(an)示(shi)，育种家(jia)对籽粒含水(shui)量的改良，需要充分考虑基因(yin)与基因(yin)互(hu)作，以及基因(yin)—环(huan)境互(hu)作关系(xi)，同时还要考虑表型测定方(fang)法和时间节点。”严建兵说(shuo)。

通过全基(ji)因(yin)组(zu)关联分(fen)(fen)析，他们在玉米7号和(he)9号染色体(ti)分(fen)(fen)别检测到(dao)一(yi)个(ge)(ge)主效数量性状位点(dian)。结合进一(yi)步(bu)分(fen)(fen)析，该团队提名了两个(ge)(ge)候选(xuan)基(ji)因(yin)，并(bing)且验证了其中一(yi)个(ge)(ge)候选(xuan)基(ji)因(yin)的功(gong)能。

该基(ji)因编(bian)码一个gar2相关的核仁蛋白，因此(ci)被命(ming)名为GAR2。

李文强介绍，实(shi)验发现，该基因的功能缺失突(tu)变体能提(ti)高(gao)籽粒含水量(liang)和减(jian)缓脱水速率(lv)，表(biao)明GAR2是玉米(mi)籽粒含水量(liang)的负调控因子。

“这是首次克隆到调(diao)控玉米籽粒水分(fen)的(de)(de)(de)数量性状位点。”徐(xu)明良说，严建兵(bing)团(tuan)队后续还将对这一基(ji)因的(de)(de)(de)分(fen)子(zi)调(diao)控机制进行深入研究。如果能(neng)找到该位点的(de)(de)(de)自(zi)然变异植株，开展进一步(bu)验证，将有(you)利于深入了解相关基(ji)因的(de)(de)(de)调(diao)控机制。

这项工作将为下一步培育快速脱水玉米(mi)品种，满足国家和产业的重大需求提供可行的技术路(lu)径和宝贵的基因(yin)资源。

“当然，这(zhei)是目前发(fa)现的(de)第(di)一个玉米籽粒水(shui)分调(diao)控(kong)基因，后(hou)续需要在自(zi)然界中找(zhao)到脱水(shui)快、含水(shui)量低的(de)优良等位(wei)变异，阐明其分子(zi)调(diao)控(kong)机理(li)，就能(neng)够更(geng)好地运用到实际生产中。”徐明良说。

相关论(lun)文信息(xi)：//doi.org/10.1111/pbi.13541